对于高寒地区的木本植物的研究还是空白

作者:admin 来源:未知 点击数: 发布时间:2019年10月08日

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  兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 姓名:崔现亮 申请学位级别:硕士 专业:生态学 指导教师:杜国祯 20080701 兰州大学硕士学位论文 青藏赢原东部木本植物种子萌发特性的研究 原刨性声明 本人郑重声明:本人所呈交的学位论文,是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等,均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外,不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名:侮弛勃. 兰媸大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品,知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定, 同意学校保存或向国家有关部fl或机构送交论文的纸质版和电子版, 允许论文被查阅和借阅;本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校磊发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时,第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名:程霸渤导师签名: 吉期:硝,.兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 摘要 长期以来,有关种子萌发能力的研究多集中在同一物种范围内,而不同物种 问的比较研究却不多,而且大多仅限于几个物种或者某一个属的物种间比较,对 于整个群落的物种问萌发与休眠比较也就更少了,但是在同一物种内的研究结果 并不足以说明种子萌发能力的生态学意义。而且,对群落范围上已经开展的少数 研究都集中在热带或温带地区,对于高寒地区的木本植物的研究还是空白.因此, 本研究对青藏高原东部常见木本植物的种子萌发能力进行了较为系统的研究。期 望通过我们的研究为探讨青藏高原东部物种组成以及整个生态系统的动态变化提 供有利的理论依据。 我们的研究发现:1)在43个灌木(12个优势种和31个常见种)物种中, 优势种和常见种的萌发主要有投机型、中间型、缓萌型和低萌型。优势种具有较 多的中间型和缓萌型,有较少投机型和低萌型;常见种中间型、缓萌型和低萌型 物种比例均在30%左右,投机型仅有3.32%。优势种中的投机型要多于常见种, 而低萌型的种要少于常见种。2)在43个灌木中,萌发率和萌发速率与种子大小 呈显著的负相关关系,萌发开始时间和萌发持续时间与种子大小没有关系。在20 下萌发的64个物种中,萌发率和萌发速率与种子大小成负相关关系,但不显 著。3)温度对种子萌发率和萌发速率的影响显著,五个温度梯度下,5/25变 温下,种子萌发率最高且萌发速率也较快;20'c恒温下种子萌发率较高,萌发速 率最快;lo'c恒温下种子萌发率较高,但萌发速率较慢;15和25恒温下种子 萌发率较低,萌发速率也不快。从休眠比例来看1512和25"c恒温下种子休眠比 例最高,5/25变温下种子休眠比例最低,10和20居中。4)生境对各个萌 发指数均有极显著影响。采自阳坡灌丛种子平均萌发率和萌发速率均为最高,阴 坡灌丛种子平均萌发率和平均萌发速率均为最低;从休眠比例来看高寒灌丛种子 休眠率最高,阳坡灌丛种子休眠率最低。5)海拔对种子萌发百分率和萌发速率 影响均极显著.海拔与种子平均萌发百分率呈负相关关系,但不显著,与种子萌 发速率呈显著负相关关系。休眠物种平均海拔略高于不休眠物种平均海拔。6) 不同纲之间物种的各萌发指标(萌发率和萌发速率)差异不显著。各科间种子平 均萌发率差异不显著.但平均萌发速率差异显著。7)5个温度梯度下均参与实验 的22个物种中,埋藏种子平均萌发率略高于室储种子萌发率,但不显著;埋藏 种子平均萌发速率显著高于室温储藏种子。储藏对20下萌发的64个物种没有 兰娜大学硕士学位论文 青藏商原东部木本植物种子萌发特性的研究 影响。 关键词本本植物灌木萌发生境海拔体眠种子大小优势秘常觅种 兰婀大学硕士学位论文青藏离原东部木本植物种子萌发特性的研究 Abstract Ina longtime,most ofresearcheson germinationability ofseedhavebeen concentratedonthesame species.Furthermoremostcomparison inseed germination amongspeciesonly limitedto compareamong several species orwithina genus,and comparativestudiesonseed germination awholecommunity weremuchless.Butthe comparative resuRsderivedfromoneorseveral species didnot accountforthe ecologicalsignificanceofseed germinability.1nadditionthestudies reportedonseed germination witha community weredonein tropical temperatezone,andtherewasnot investigation onmeadowwood.We expected ourstudy ondiscussthe speciescomposition ecosystemintheeasternQinghai-Tibetplateau. Theresultshowed:1)Thegerminationpatterns ofthese species wereclassified fourtypes byPrincipal ComponentAnalysis andCluster Analysis:rapid intermediate,slowandlow.A greaterproportion ofdominant species hadintermediate andslow germination than rapid andlow germination;thecommon species hadsimilar proportions ofintermediateslowandlow germinationbutonly 3.32%with rapid germination.Theproportion dominantspecies thancommon species,andproportion withlow germination wasless thanin comnlon species。2)For 43shrub species:there were significantnegative correlationsbetween germinationpercentages,germination rateandseed size;butdays tofh'st germination anddurationof germination were weakly relatedtoseedsize.For 64 specks under 20geminated:germinationpercentagesgermination ratewere weakly relatedtoseed size.3)there were significant differencein percentgermination amongtemperature.Thehighestpercentgermination highergerminationrateat 配5,Higherpercentgermination andthe highestgermination rateat 20,Higher percentgermination andlower germination rateat IO'C,lowerpercentgermination germinationrateat15"Cand25"C.The highest dormantat15and 25,while lowestdormantat 5/25.4)Therewere significant difference seedgerminabilityamonghabitats.Species fromsouth slopeboscage hadthe highest percentgermination germinationrate,andspeciesfi'omnorth slopeboscage hadthe germinationrate.Speciesfrom alpineboscage hadthe highest dormant proportion species,andspeciesfromsouth slopeboscage hadthe lowestdomant proportion species.5)Thereweresignificant differencein seed germinabilityamong altitudes.therewere significantnegativc correlationsbetween germinationpercentages andseed size,weakly relatedbetween germination rateand seedsize.ThemeanaRRudeofdormant species slightlyheavierthanthemean aRRudeofnon-dormant species.6)There wasnot significant difference seedgermination germinationrate among classes。Therewasnot significant difference inseed germination significantdifferencein germination rate amongfamilies.7) Forthe22 species:Thepercentgermination slightlyhigherthan percentgerminationoftheroom storagespecies.There Was significant differencein germination ratebetweentwo storages.For the64 species under20"C germinated:There Wasnodifferencebetweenthe embeddings andtheroom storage species. Keywords:Woodyplants,Shrubs,Germination,Habitats,DormancySeedsize, Dominant species,Commonspecies 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第一章前言 种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段,它们经历着较高的死亡风 险、两临着不可预测、多变的环境(Hammond,1995)。在这样的选择压力下,不同 植物有着不同酶生活史对策,最大目的是在有利的条件下增加幼体数量,同时减 少不利条件下个体死亡风险。种子的萌发能力影响着幼苗存活、个体适合度及植 物生活史的表达(Gross,1991;Miller1987;Donohue,2005;Venable,1985).因此, 种子萌发已成为植物繁殖对策和群落生态学豹重要研究课题。种子大小fs莲size) 也是植物生活史的一个关键特征,它影响着幼苗的建成、存活及种子扩散等更新 对策(Lcishman,2000)。种子在大小、扩散和荫发能力等方面的变异,使物种从 时间和空闻上更有效地逃避不利的环境因素(Lord,熏鳄翳,提高物种在多变环境 中的适应能力。从某种意义上说,种子代表着~种潜在的植物群落,对于群落结 构有着决定性的作用,而种子的萌发则是种子植物生活史中实现种群更新和物种 延续的关键环节之一.另外,气候因素、生境、海拔、温度耩储藏条件等都能影 响种子萌发。在多变的环境中,植物群落的建成与否取决于种子在合适的条件下 萌发,在不利的环境中休眠(Evenari1984)的能力。研究种子萌发行为对探索植 物的生态适应机制、生活史对策、群落演替以及植被的恢复有重要价值(Grime, 1981;黄振英,2000) 、青藏高原东郝的森林植被包括寒温性常绿针叶林和一些顶极及次生灌丛,其 中适应高寒半湿润气候的乔木和灌木在群落种类组成中具有优势地位。植物区系 成分较复杂,有青藏高原和喜马拽雅特有种,海拔较低处还有暖温带甚至亚热带 半干旱、半湿润地带的代表种,其种质资源非常丰富(杜国祯,2005)。在垂直性 分布的灌丛植被中,有对群落结构和群落形成有明显控制作用的优势种(如中国 沙棘、出生柳、烈香桂鹃等)及数量、作用次予优势种的常觅种(如蒙古绣线菊、 白毛金露梅、南川绣线菊、小叶石积木等)。 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第二章种子萌发研究进展 2.1种子萌发的变异 不同的物种或者采自不同生境、海拔的同一物种有其不同的萌发百分率及萌 发酵阀,铡如,有些物种只在春季、秋季或者瓣季萌发,蘅另外一些物种则在整 个生长攀都能萌发(Baskinand Baskin1998);有些胎生种子,比如:分布在高海 拔地区的胎生早熟禾,当其成熟果实还在母株上时就萌发了,而一些沙漠植物的 种子埋在里几年甚至几十年依然在体眠,即使网一时期萌发的物种,其萌发酉 分率也因物种而异。植物种子的萌发率不但在种间存在明显差异,而且采囱不同 生境或者采自同一生境不同时间的同一物种,在同样的休眠破除及萌发条件下, 也会具鸯不霹的萌发西分率(B嚣skmandBaskin,1998)。一方面,在同一群落中酶 同一物种也可能有不同的种子萌发特性,例如同一群落中的大翅蓟(Onopordum acanthium),不同植株的瘦果具有多种萌发模式。另一方面,很多存在于不同群 落中的相同物种,其薪成熟的种子萌发速度也会有所不同,铡如Carex sempervirensKochiaindica。一个在不同群落的物种种子对萌发条件的要求也会表 现出差异,例如,种子对温度、培养基湿度、PH值和盐分的要求也不尽相同, 另外,在不同群落中的同一个物种种子在破除体眠时是否需要进行低温层积,以 及进行低温层积的时阃也可能不嗣。 2.2影响种子萌发的内部因素 2.2.1种瘦对萌发酶影响 包括种皮在内的外被物对种子萌发的影响主要表现在外被物对水分和气体 (02和C02)透性的影响,坚韧种皮阻碍了胚伸长,以及种皮中存在发芽抑制物 等方面。例如,在同一温度下,肋采沙棘(Hippophaeneurocarpa)种皮较薄(O。19 mm),萌发速度最快,话藏沙棘(弑thibetana)采皮较厚(O.13mm),影响艇的生长, 萌发迟缓(马瑞君,1998);阿月浑子(Pistaciaveral)种皮开裂的种子发芽率显著 高于不歼裂的种子,这可能是由于不开裂的种皮透气性差,影响了气体交换(刘忠 华,2001)。种子硬实率是种皮不透水的典型表现,高硬实率使种子呈现体眠状 态,对种子萌发影响很大。对因不透水或不透气阻碍萌发的种皮,实验中通常采用 磨砺、削切、预冷、施用化学试剂等方法进行处理。如经过种皮处理的阿月浑子、 猫头刺(Oxytropisaciphylla)、蒙古扁桃种子萌发率纛发芽指数均显著离于对照, 种皮对种子萌发的影响显著(郑光华,1990;曾彦军,2000;刘忠华,2001;)。 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 2.2.2生长抑制物对种子萌发的影响 天然的萌发抑制物大都是一些箍单的低分子量优合物,如riCH、NH3、乙烯, 乙醛、芥子油、香豆素、古柯碱等。很多酚类化合物能抑制种子萌发,它们广泛存 在于各类植物种子中。ABA是抑制萌发的内源激素(曹仪植,1998). 生长抑制剂可以抑制种子豹萌发,这些抑铡剂分布在种子内部各个部分。有 些植物的种胚覆盖物含有生长抑制物质而抑制种子萌发,如:番茄、黄瓜等(曹 仪植,1998).胚乳也是抑制沙鞭种子萌发的阻力之一。切除胚乳能够促进种子 萌发,切除胚乳的比例越大,种子麓发越快(黄振英,2003)。胚乳对种子萌发的抑 制作用宅生Hordeumspontaneum、Panicumvirgatum以及Oleaeuropaea等植物中 都有发现(GuttermanY,1993;ZhangGJ,1989;Mitrakosl<,1984)。蒙古扁桃(erutl/42/ mongolica)种子的种皮含有蘸发抑制物,带种皮的种子萌发率为60%~66%,两去 种皮的种子萌发率高达98%(斯琴巴特尔,2002).有些植物子时含有抑制物。 抑制萌发。切除子叶,可以解除大麦、甘草的胚休眠(杨期和,2003)。 2.2.3种子含水量对萌发的影响 在相同土壤湿度条件下,种子含水量越高越有利于萌发。但含水量过高会增强种子在贮藏过程中的呼吸代谢作用,消耗营养物质,甚至引发霉变,从而导致种 子萌发能力下降。种子含水量低于一定水平时则会产生硬安种子丽抑制赣发,过 分干燥还会弓l起子叶干裂,导致植物尤其是双子叶植物种子萌发率降低(赵晓英, 2005).因此,种子在萌发之前,其含水量必须达到需水量最小值(Baskinand Baskin2001)。 种子含水量影响木本植物种子萌发初期的吸涨能力,进而影响吸水后的生理 过程。如矮沙冬青种子在30温水浸泡下,含水量为19.63%的种子6h全部吸胀, 促进了种子萌发;含水量为10.64%和7。68%的种子6h吸胀率显著降低,仅为 《36.配+7.哟%积(12.00+4.oo)%,虽硬实率随含水量降低逐渐升高(杨期和, 2003) 植物种子含水量还与种子贮藏寿命密切相关。一般在5%~14%范围内,种子 含承囊每降低l%,种子寿命延长一倍(郑光华,1990)。种子越干燥,其抗蹇温性 和耐贮藏能力越强。例如梭梭种子含水量从自然状态下的8.5%降为2.5%和1.4%后, 耐贮藏能力明显增强(黄振英,2002).含水量相同的矮沙冬青种子,在35贮 藏时,其发芽率下降速率显著大予室温时贮藏;分别在室滠和35贮藏黠,含水 量越高发芽率下降速率越快。总体上,发芽攀下降速率与种子本身含水量和贮藏 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 温度呈显著正相关。 2.2.4种子大小对种子萌发的影响 许多研究结果表明,种子大小对种子的萌发能力有影响。种子大小影响种子 萌发酉分率(chaal1980;MerilizMalloch1982;Mckersie el a1.1981; ZimmermanWeis 1983;HaiyanBu,2007;:t=桔红,2007)、种子萌发速率(Winn 1985;Wulff1986;Manasse1990;Stanton1984;Ellison1987;GreipssonDavy1995; 王桔红,2007;宗文杰,2006)以及种子萌发时间(Mckersieeta1.1981;Zimmerman Weis 1983;Bretagnolle et a1.1995;Hopper el al。1979;Hendrix 1984;Haiyan Bu,2007),种子大小还可以影响种子萌发所需要的条件,例如许多小种子物种的 种子萌发多需要光照(Grimeeta1.1981). 有关种子大小与种子萌发能力的关系的研究主要在同一物种蠹进行的,包括 对同~植物个体上不同大小的种予(Henix1984;Ellison1987)、同一种群内不 同个体间不同大小的种子(Hopper1979;ZimmermanWeis1983;Weis1982)以 及不圊秘群间的不同大小的种子(CrreipsS011&Davy 1995)的研究。在露一物种 内对种子大小与种予萌发能力关系的研究所得结果不尽一致。有些研究结果 显示, 种子萌发能力与种子大小呈显著的正相关关系 (Greipsson&Davy1995;Hopper etaL 1979;Zimmerman&Weis1983;Hendrix Trapp1992;Weis1982)。其表现在种子大小与萌发百分数以及萌发速率星正相 关关系,与50%萌发时间或萌发时滞呈负相关关系。Henix(1992)发现在 Pas菇nacasativa露一植物个体所产生的大小不鞠的种子当中,种子萌发露分数囊 种子大小呈显著的正相关关系。Hopper等(1979)对一个Glycine max(五)merr. 种群的研究结果表明,大种子的萌发速率明显高于小种子的萌发速率。Zimmerman 和Weis(1983)对Xanthiumstrumaritan 种群进行研究发现,静子萌发西分数 和萌发速率与种子大小呈明显的正相关关系,不过最大的种子,萌发速率有所下 降,最大种子的萌发百分数也低于种子萌发百分数的平均值。Wcis(1982)对 Mirabilis hirsuta种群的研究结果显示,种子大小每增加lmg,种子萌发吾分数 提高lO.2%,且随着种子大小增大,种子萌发速度加快。Greipsson Davy(1995)对36个Leymus arenarius种群的研究结果显示,小种子种群的种子萌发百分数 为大种子种群种子葫发百分数的50%,小种子种群的种子萌发酉分数达到50% 所需要的时间为大种子种群的重O倍,并且在网一种群内不溺个体阕以及同一植 物个体内的种子萌发能力与种子大小呈现显著的正相关关系。 兰娴大学硕士学位论文青藏高原东部木本槭物种子萌发特性的研究 另外一些研究结果则表明,种子大小与种子萌发能力关系不明显 (Stantonl984;Manasse1990;BrctagnoUe ol a1.1995;Eriksson1999;Mckersic 1981).Stanton(1984)对一种野生小萝卜的研究表明种子大小对种子萌发过程 几乎没有影响。Manasse(1990)的实验表明,不论在水生、无灌溉的盐碱地或有 灌溉斡盐碱地孛,Crinumerubescens的种子萌发酉分数以及萌发时闻与种子大小 无关,因而种子大小不能被当作是选择在不同时问萌发的~种依据。Brctagnollc 等(1995)对二倍体或四倍体的加c桫//sglomerata的研究结果显示,种子大小对 种子萌发速率无影响。Eriksson(1999)发现,Convallariamajalis的种子大小对 种子萌发潜力和萌发时间均没有影响.Mckersie等(1981)的研究结果表明,不 同品系或者不同大小的Lotuscorniculatus的种子萌发能力有显著的不同,但是在 温度条件下种孑蒺发百分数与种子大小并没有表现出一致豹关系,同时种子 大小对萌发速率也没有影响,只是品系对种予萌发速率有影响显著。 也有些种子大小与种子萌发能力关系的研究在整个区系中进行的。Haiyan Bu (2007)等对青藏高原东部570个物种的研究发现,种子大小与种子萌发露分率呈 显著负相关关系,与萌发开始时间呈显著正相关关系。壬桔红等(2007)对42种 中生植物和22种旱生植物的研究表明,中生植物的种子大小对萌发能力有显著的 影响,小种子的物种有较高的萌发率和较快的萌发速率,并且完戒萌发所需要的 时间较短,而旱生植物的种子萌发不受种子大小的影响。宗文杰等(2006)对青藏 高原51种菊科植物的研究显示,种子大小与萌发速率呈显著负相关关系,与萌发 百分率没有关系。 23环境因素对种予萌发帮休眠的影响 2.3.1温度对种子萌发的影响溢度对种子有重要的生理作用。温度可以打破种子休眠,改变种子休眠形式, 影响无体眠种子的蕊发速度(Robert1988)。不同豹植物需要不同的温度萌发条 件。种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应,在一定温度范围内,随温度的升高, 种子萌发进程加快。但过高的温度会使酶变性丽影响萌发。 巍种子在自然条件下蘸发时,个体要为幼苗的适宣生境作出预测,因此这个 选择降低了萌发之后遭遇不适宣环境的机率。影响幼苗建成的自然和生物胁迫导 致物种形成不同的萌发特性,其中,温度对种子萌发特性的影响起了非常重要的 作蔫,也是决定在适宣条件下萌发同期性最重要的环境因子。温度影响种子的三 个生理过程:首先,温度和湿度决定了所有种子的退化率;第二,温度影响干种 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 子的休眠散失程度,以及湿种子的休眠变化;第三,温度决定了非休眠种子的萌 发率。温度强烈影响发芽率和萌发速率,适宜的温度促进种子的萌发和幼苗的生 长。一方面,同一物种,因产地不同其最适萌发温度可能会不同。 适宜温度是木本植物种子萌发的先决条件。喜温的植物种子要求的温度通常 是15"-"25(张勇,2005)。不同植物种子萌发都有其最低、最适和最高温度。适温 时,种子萌发最快,萌发率也最高;温度较高时,种子萌发速度与适温时相差大, 但发芽率则随温度升高而降低(黄振英,2001;杨美霞,1995);在低温时,种子萌发速 率大大减慢,发芽率也显著降低(张勇,2005)。同一种植物的种子会因生境不同而要 求的萌发温度不同。如生长于吐鲁番地区的梭梭适宜种子萌发温度在5~30,最 适温度为lO'C,30。C时受抑SU(黄振英,2001);而生长于内蒙吉兰泰地区的梭梭适 宜萌发温度为15"--30"(2,30"(2时种胚已有灼伤现象(杨期和,2003),但也有研究显 示,60"C时梭梭的萌发率仍有64%。同一地区不同的荒漠木本植物种子萌发对温 度要求也有差异,如青海祁连县地区的肋果沙棘种子最适萌发温度为15~20, 而中国沙棘(Hippophaerhamnoides).;}11肋果沙棘(Hippophaegoniocarpa)种子最适 萌发温度为20~25(马瑞君,1998),甘肃省定西县地区3种锦鸡几种子萌发最适温 度也有较大差异(赵晓英,2004;2005)。 在自然条件下,变温有利于植物种子萌发。如在20---30条件下,中国沙棘种 子萌发最早,发芽速度最快(塔依尔,2004)。甘蒙锦鸡}L(Caraganaopulens)在 3毗20和25/15昼夜变温情况下萌发率显著高于恒温(赵晓英,2004;2005)。这种 变温效应在木本植物种子萌发中普遍存在(TsutsumuN.1960)。变温促进种子萌发 的原因可能是:它能促进酶的活性,有利于贮藏物质转化和胚的生长;有时变温也 能加速种皮的机械变化,有利于水汽进入而促进种子萌发;高低温分别有利于嫌 气性和好气性生理过程,从而促进种子发芽(TsutsumuN.1960;赵晓英,2005)。但 究竟哪种原因起主导作用尚待进一步研究。 2.3.2海拔对种子萌发和休眠的影响 随着海拔的升高,温度开始降低。生长在不同海拔梯度下的物种适应着不同 的环境条件,经历着不同的自然选择,很多物种的种子萌发在不同的地理区域都 有所不同(Lord,1994)。因此,我们有理由认为不同海拔梯度下物种的种子萌发 能力应该有所不同。然而,对不同物种的研究得出了不同的结论,目前为止,还 没有得出一个关于种子萌发能力与海拔之间关系的统一结论。例如,不同海拔的 spartina alterniflora(Seneca,1974)和横穿加拿大的Matricariaperforate(Thomas 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 ct.a1.,1994)的种子的萌发条件却没有什么差异;整个美国西南部的Prospis glandulosa的种子划破表皮蜃在很大豹温度范蚕内的蘸发百分率几乎都达到 100%(Peacock McMillam,1965);采自阿尔卑斯山不同海拔高度上的Capsellbursapastoris的种子萌发反映与采集生境之间没有什么关系(Neuffer Bartelheim,1989);海拔对于Medicagosp。的不透承种子没有仟么效应,但是单株植物不同年份产生的种子透性有所不同,而且,在同一年,同一株植物不同枝条 上产生的种子透性也不同(Baskinand Bskin,1998);Vera(1997)在研究海拔对西班 牙北部酶几耱石楠植物种子萌发的效应时发现,采自较高海拔的魏子具誊较高的 萌发西分率;而Millerand Cummins(1987)在研究苏格兰一种石楠植物种子萌发时 发现,采自低海拔的种子具有较高的萌发百分率;HaiYanBu(2007)对青藏高原 东部570个物种研究发现随着海拔的舞高种子的萌发能力下降;Lord(1994)发现 随着海拔的升高Festucanovae-zelandiae的种子达到50%萌发百分率的时闻逐渐 变长;Holm(1994)发现随海拔升高,种子的萌发能力因物种以及年份的不同而不 2.3.3生境对种子萌发和休眠的影响影响种子萌发与休眠的生境因素有很多,例如生长地温度、土壤湿度、日照 长度、生长季长度、二氧化碳浓度以及紫外线强度等。大多数磺究结果认为,植 物生长在高温环境中生产的种予魄其生长在低温环境中生产的种子具有较高的萌 发率(Gray andSteckel1984;Alexandcr Wullf1985;Probenct aL.1985),当 然也有一些相反的例子(Koller1962;Junttila1971)。在种子成熟过程中,水分胁 追会导致一些物种的种子降低或者增加萌发西分率,例如,水分胁迫降低了Avena fatua(Sawlmcy Naylor1982)种子的生理休眠、 Erodium brachypodz'um(Stamp,1990)的物理休眠,面增加了SalsolaKomarovii(Yamaguchi et a1..1990)酶生理抹眠、Cassiasophera(Datta Sen,1981)的物理体眠。种予成熟襄的日照长度也会影响到种子的萌发特性,例如Schismusarabicus(Gutterman1996) 生长在短日照下的植物种子比那些生长在长日照下的植物种子萌发百分率低, Ononissicula生长在短跫照条件下的植物莉子毙那些生长在长墨照条件下的植物 种予种皮透性好、萌发快(Evenari ct a1.,1996)。生境的生长季长度对种子萌发力也 有影响,例如,澳大利亚春天充足的土壤水分延长了生长季长度,使得那些具有 不透种皮的物种萌发百率增;醒i(Quinlivart1965)。另终,HaiyanBu(2007),青藏 高原东部570个物种研究表明;阳坡种子萌发率最高和萌发开始时间最早,灌丛 兰矧大学硕士学位论文 毒羰高原东部本本稹戆种子萌发特性熬研究 种子萌发开始较晚,萌发百分率较高,滩地和阴坡种子萌发百分率较低,萌发开 始时阆居中。 2.3。4影响种子萌发的其他环境因素 影响种子萌发能力的因素还有很多,比如说光、水分、种子埋藏深度、土壤 PH值等。 光对种子萌发的影畸主要是作为一种信鼍刺激,打破种子的体眠,瑟不是作 为一种能量物质商接参与种子的萌发(Bewley andBlack1982)。很多物种没有休 眠的种子在黑暗中和在有光条件下的萌发能力没有什么差异,但有些物种是在有 光照的条件下萌发能力强,蔼有些剡是在黑暗条件下具有较高的萌发酉分率 (Baskin Baskin1998)。水分条件也是制约种子萌发的一个环境条件。水分是影响种子萌发的重要因 素。种子成熟矗期极度脱水,只有在东分条件满足的条佟下经过吸涨,种子才可 启动萌发过程。吸涨程度取决于种子成分、种皮和果皮对水分的透性以及环境中 水分的有效性。对作物的研究表明,每一个物种都有其萌发所需的最低水分含量, 如大豆为50%,嚣菜为3l%,玉米为.5%,水稻为26.5%(Baskinand Baskin1998)。 土壤化学成分也影响着种子萌发。从不同群落,甚至同~群落中新收获种子 的萌发率具有显著差异,尽管存在着遗传差爨,但是大多数的这种变化都被认为 是因为成熟种子或母本植株生长的环境差异所造成的。萌发能力的变化为幼苗出 现的范围,以及同一季节内和季节之间的出现时间提供了基础。在田间,幼苗恢 复主要是依赖于种子恢复,丽这有时候也依赖子生境壤状况。许多物种昀种子 eta1.,1988;Rivard Woodard,1989;ArtsandvanderHeden,1990),但是有些物种的种子却只能在一定 的PH值内才能有较高的萌发百分率,例如,Callunavulga廊的种子最佳萌发值 PH是4.0,丽Bidensbiternata的种子最佳萌发PH值是7.0(Baskinand aaskin1998)。 士壤深度通过调节土壤湿度、土壤温度和光照两调节种子萌发。在自然生境 孛,暴露在地表或埋在浅表层的种子与那些遮掩在灌木下鑫毫种子相比,有不同的萌 发力。前者经受每晚露水以及小量雨水的反复湿润,有可能使种子活化或通过细胞 DNA修补机铋,而使其种子萌发毹力有所提高《Koller1962; Hcydecker1973;Osborne,1980/1981;剃生龙,1995)。光强隧着土壤深度的增加丽 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 减弱,光波随着深度的增加,波长变得越长,直至只剩下远红光(Wolley1978)。许多 种子被埋在较深沙层或土层下,仍然会响应物候条件迅速萌发,却因不能出土而烂 掉.如矮沙冬青处在土壤深层的种子虽已萌发,但因不能出土而死亡腐烂(杨期 和,2004)。有些荒漠木本植物种子则在这种条件下进入被迫休眠状态面成为种子 库的组成部分,当主壤因矫力(如风蚀等)条件移开,种子又~次处于适合发芽条件 下时,就会迅速萌发。 由于条件的不确定性,种子形成了特殊的适应机制在这种情 况下,种子的萌发速度十分迅速,在较短时间内就可以达到较离的萌发率。 2.4储藏对种子萌发的影响 许多实验结果表明,储藏条件影响了植物种子的萌发。储藏的方法很多,例如:埋藏,冷藏等,当然,这其中涉及到储藏鲶梯度问题。望天树种子不麓耐受5"C 低温贮藏,但具有在15下短期贮藏的潜力和一定程度的生理性休眠(闰兴富和 曹敏,2006)。水胁迫冷藏显著提高了种子发芽率,是打破种子休眠的有效储藏 方式,毽不适予静予的长期僳存(刘贵华,2005)。 储藏过程中物种的萌发需求也会发生变化,一些温带物种种子对冷藏的需求 确保了萌发能够在春季发生,整个冬季种子埋藏在接近于冰点温度的沉积区,在 这样的条件下体眠稳定下降,来年春季湿度昶水份增加时萌发率会增翱。另一方 面,在储藏过程中,种子经历了生理变化,这常常反应在内在休眠水平上,种子 年龄会改变种子萌发的快慢,一些物种能够通过新鲜种子迅速建成,另~些物种 则只有老种子才麓够迅速建成。对于谗多物种来说冷藏是一种打破自然体眠蠡冬机 制,而这种需求常常与其他因子相伴存在(Felmer2002) 2。5本研究的耳的与意义 综上所述,对于种子萌发与体眠的报道虽然很多,丽大多仅限于几个物种或 者某~个属的物种间比较,对于整个群落的物种间萌发与休眠比较也就更少了, 但是在同一物种内的研究结果并不足i:妻说明种子萌发能力的生态学意义。丽且, 对群落范围上己经开展的少数研究都集中在热带或温带地区,或者是革本植物, 对于高寒地区的木本植物的研究还是空白。因此,本研究对青藏高原东部常见木 本植物的种子萌发能力进行了较为系统的研究。期望通过我们的研究为探讨青藏 高原东部物种组成以及整个生态系统的动态变优提供有利的理论依据。 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 本文选用青藏高原木本植物种子,温度、储藏、种子大小、海拔、生境与种 子萌发问的关系,期待解决以下问题: 1.灌木优势种和常见种的萌发特性有无差别。 2.温度处理对种子萌发的影响。在不同的温度条件下,种子萌发能力的变化。 3.储藏对种子萌发的影响。 4.在青藏高原高寒环境下,种子大小是否影响种子的萌发与休眠。 5.海拔和生境因素是否对种子萌发有影响j 14 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第三章材料与方法 3.1研究区域气候条件 本研究中所用的种子均采自于甘肃省甘南地区,位于青藏高原东部,向陇南 山地、黄土高原过渡的地段,地势西高东低,地形复杂;海拔1700.4200m,属典 型的高寒湿润的高原气候,地表开阔,多风,每年平均八级以上的大风达50多天; 年降水量450.780mm;年均温1.2,最冷月一月平均温度.10.7,最热月七月 平均温度11.7,年平均霜期可达270天;该地区土壤受地形、气候、水资源及 生物诸因素的影响,垂直分布比较明显,从海拔2000m的河谷滩地到4000m以 上的高寒山地,土壤分布依次有山地栗钙土、山地黑钙土、褐土、暗棕壤、亚高 山草甸土、及高山草甸土及沼泽土。青藏高原东缘的森林植被包括寒温性常绿针 叶林和一些顶极及次生灌丛,其中适应高寒半湿润气候的乔木和灌木在群落种类 组成中具有优势地位,区系成分较复杂,有青藏高原和喜马拉雅特有种,海拔较 低处还有暖温带甚至亚热带半干旱、半湿润地带的代表种,其种质资源非常丰富 (陈章和,1999)。此外,在垂直性分布的灌丛植被中,有对群落结构和群落环境 的形成有明显控制作用的优势种(如中国沙棘、山生柳、烈香杜鹃等)及数量、 作用次于优势种的常见种(如蒙古绣线菊、白毛金露梅、南川绣线实验材料与方法实验所用种子为2005、2006年7月到10月采集。在整个青藏高原东缘,我 们进行了大范围的木本物种收集,采集生境包括滩地、阴坡灌丛、阳坡灌丛、高 寒灌丛及林地。种子均在其自然脱落时收集。所采集的种子清理之后,装在信封 中在实验室风干(温度约为15).种子大小定义为胚、胚乳加上种皮的重量, 不包括帮助扩散的结构单位的重量。每个物种的种子混合在一起,从中随机选出 3个100粒种子的样品,这三个样品的平均重量为种子大小(单粒rag)。称量重 量的仪器为1/100009的电子天平.萌发实验在来年的三月中旬开始.实验1)储 藏条件:保鲜箱内5低温干储40天,以5/25、12h光周期进行变温培养(该 温度模拟所研究生境春季植物萌发的最高和最低温度)。实验2)实验种子设有两 个储藏:室温储藏和室外埋藏,时间为3个月。实验温度设为:10、15、20、

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