赤霉素是重要的植物生长调节激素之一

作者:admin 来源:未知 点击数: 发布时间:2019年10月08日

  ·种植行为及保险决策在不同收入结构农户间的差异分析-地表过程与资源.PDF

  中国农学通报 2017,33(3):67-73 Chinese Agricultural Science Bulletin 野生草本花卉种子萌发特性研究进展 1,2,3,4 1,2,3,4 张 艳 ,袁 涛 1 2 (北京林业大学园林学院,北京100083;国家花卉工程技术研究中心,北京100083; 3 4 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室,北京100083;城乡生态环境北京实验室,北京100083) 摘 要:旨在探讨有效的野生草本花卉种子繁殖技术,为今后野生草本花卉的引种繁育技术研究提供参 考依据。对影响野生草本花卉种子萌发的内因、环境因子、促进发芽的技术进行综述。说明了影响野生 草本花卉种子萌发的内因主要包括生理后熟、种皮的机械阻碍、萌发抑制物等,环境因子主要包括温度、 光照和水分的影响。促进种子萌发的主要方法有机械破皮、酸侵蚀、水浸种、层积、赤霉素处理以及多种 方法联合处理等。从生产角度来看,最实用的促进种子萌发的方法为机械破皮、水浸种、层积、赤霉素处 理等。 关键词:野生草本花卉;种子萌发;促进发芽 中图分类号:Q945.53 文献标志码:A 论文编号:cas CharacteristicsResearchonSeedDormancyofWildHerbaceousFlowers 1,2,3,4 1,2,3,4 ZhangYan ,YuanTao 1 (LandscapeArchitectureSchool,BeijingForestryUniversity,Beijing100083; 2NationalEngineeringResearchCenterFloriculture,Beijing100083; 3BeijingKeyLaboratoryofOrnamentalPlantsGermplasmInnovationandMolecularBreeding,Beijing100083; 4BeijingLaboratoryofUrbanandRuralEcologicalEnvironmentandCollegeofLandscapeArchitecture,Beijing100083) Abstract:Inordertoprovidescientificbasisforseedpropagationtechniquesofwildherbaceousflowers,the internal and environmental factors of wild herbaceous flowers’seed germination were summarized. The internalcausesincludedafter-ripening,themechanicalobstructionfromseedcoat,germinationinhibitorand soon.Environmentalfactorsmainlyincludedtheeffectsoftemperature,lightandwater.Thepaperintroduced mainmethodstopromoteseedgerminationofwildherbaceousflowers,whichincludedmechanicaltreatment forseedcoat,acid,seedsoakingwithwater,stratification,gibberellinsorcombinedtreatmentsoftheabove factors.Besidestreatmentwithacid,othermethodsprobablywereregardedasthemorepracticablewaysto promoteseedgerminationforcommercialproduction. Keywords:wildherbaceousflowers;germination;promotegermination 0 引言 资源的调查、引种与利用研究。野生花卉的繁殖技术 野生花卉(wild flowers)是指现在仍在原产地处于 是其在园林中推广应用的前提。很多野生花卉引种是 [1] 天然自生状态的观赏植物 。野生花卉资源的开发利 通过种子繁殖进行的,种子繁殖不挖走原有母株,有利 用是新花卉研究的重点内容之一,一些农林科研单位 于保护种质资源,便于携带、运输,扩大引种范围;且种 先后在与所在地气候相似的地理范围中展开野生花卉 子繁殖繁殖系数高,能提高引种成功率。但大多数植 基金项目:北京市科技计划项目“北京市节水型宿根地被植物速繁及建植技术研究与示范”(Z) 。 第一作者简介:张艳,女,1991年出生,河北泊头人,硕士研究生,主要研究方向为园林植物的繁殖。通信地址:100083 北京市海淀区清华东路35 号 北京林业大学园林学院,E-mail :1562161782@ 。 通讯作者:袁涛,女,1969年出生,四川人,副教授,博士,主要研究方向为园林植物栽培与应用、园林植物引种驯化、园林植物育种等。通信地址: 100083 北京市海淀区清华东路35 号北京林业大学园林学院,Tel :010,E-mail :yuantao 。 收稿日期:2016-03-28 ,修回日期:2016-04-28 。 ·68 · 中国农学通报 物种子有休眠现象,不利于繁殖。野生花卉为了能在 都具有坚硬且透水性很差的种皮,需通过处理,种子才 自然界中保持自身种群繁衍,种子休眠对其更显重要, 能吸胀萌发。青岛老鹳草的硬实率达95.6% ,未经处理 [2] 其种子萌发率较栽培种低,如不经任何处理的青岛老 的种子极难吸水 。鸢尾属(Iris)植物种子休眠的主要 [16] 鹳草(Geranium tsingtauense) 发芽率仅为3.33% ,而用 原因为种皮的机械阻碍,还有种皮、胚乳等共同影响 。 浓H SO 处理9 min 后,萌发率可达79.67% ,60℃水恒 另外,有些种子存在萌发抑制物,致使其不能正常 2 4 温处理30 min 后,发芽率可达72.67%[2] 。因此解除种 萌发。内源抑制剂有很多,如典型的激素脱落酸 子休眠是种子繁殖中首要解决的问题之一。目前,学 (ABA) 、乙烯,另外还有香豆素、某些有机酸、含氮化合 者对野生花卉种子休眠原因及打破种子休眠的方法进 物类等。羊草(Leymus chinensis) 、赖草(L. sicalinus) 、 行了大量的研究,但种子的休眠十分复杂,不同种之间 毛穗赖草(L. p aboanus)种子是由抑制物(ABA) 引起的 [17] 存在的差异较大,打破休眠的方法也多种多样,针对不 生理休眠,抑制物主要存在于稃和胚乳中 。白鲜 同种野生花卉种子应采用不同的方法打破休眠,以提 (Dictamnus dasycarpus)种皮内存在醇溶性内源抑制物质 [18] 高种子繁殖的效率。笔者总结了近20 年的野生花卉 和水溶性抑制物,种胚内存在水溶性内源抑制物质 。 种子休眠特性的研究进展,旨在为今后野生花卉的种 甚至多种原因综合作用使种子产生休眠,如扁竹兰鸢 子繁殖研究、野生花卉资源引种栽培及保护等工作提 尾(Iris confuse)种子的萌发受种皮内源抑制物、种皮透 [19] 供参考。 性和种皮机械阻力的共同影响 ;黄精(Polygonatum 1 影响野生草本花卉种子萌发的内因 sibiricum)种子属于生理后熟和水溶性萌发抑制物共 [20] 野生草本花卉种子萌发的影响因素复杂,其中种 同引起的休眠 ;老鸦瓣(Tulip a edulis)种子中存在一 [21] 子自身原因引起的休眠较多。种子休眠的类型可分为 定的醇溶性萌发抑制物质,且存在种胚形态休眠 ;地 2 类,一类是内源因素休眠,即胚的自身特性导致种子 涌金莲(Musella lasiocarp a)胚为蘑菇型,种胚发育不完 的休眠,包括胚发育不完全,缺少必须的激素刺激或萌 善,且种子内ABA 含量较高,GA 含量少,从而导致种 3 [22] 发抑制物质的存在;一类是外源因素休眠,即种子的结 子不能萌发 等。 构特征,包括种皮、胚乳、胚的附属物等,导致种子受到 2 影响种子萌发的环境因子 [3] 机械阻碍,不透水、不透气及萌发抑制物质的限制 。 除种子自身的因素外,外部的环境因子如水分、温 这2 种类型的休眠均是种子自身的原因引起的。 度、光照、盐分、土壤含水量及通气状况以及化学试剂 许多种子在采收时其外型出现成熟特征,但种胚 等因素,对休眠的诱导、维持及解除也有这较大的影 [4] [23] 未成熟,需要经过一段时间成熟后才能萌发 。北柴 响。其中,温度和光照的影响最常见 。 胡(Bup leurum chinense) 的胚仅有10%发育到鱼雷胚, 2.1 温度 另有70% 的心形胚,20% 的球形胚,胚率(胚长/胚乳 2.1.1 萌发温度 温度是影响种子萌发的重要环境因子 [5] 长)小,萌发困难 ,存在明显的形态后熟。川贝母 之一,其影响着种子的萌发能力、萌发速率以及在萌发 [24] (Fritillaria cirrhosa)采收时,胚只是原始胚状态,没有进 期内的萌发频率 。影响种子萌发的有3 个重要温 [6] 行 发 育 。 北 细 辛 (Asarum heterop oides var. 度:最低温度(base temperature ,即种子能够萌发的最 [7] mandshuricum)种子为胚形态后熟和生理后熟型种子 。 低温度)、最适温度(optimum temperature ,即萌发速率 白花延龄草(Trillium kamtschaticum)种子在成熟采收 达到最快时的温度)和最高温度(ceiling temperature , [25] 时种胚多发育不全,缺乏发芽的生理基础,只有少数的 即允许萌发的最高温度) 。以发芽率为标准,种子对 [8] 胚珠产生不定胚 。华重楼(Paris p olyphylla var. 温度的适应性可分为广泛型、喜高温型、喜低温型及 [26] chinensis)种子休眠解除需要先经历形态后熟,从近球 25℃适温型 。 形胚,到椭圆形胚,再到圆柱形胚的变化,然后进入生 广泛型指种子对温度适应范围较广,在较宽的温 [9] [26] [27] 理后熟,才能正常萌发 。这类型的种子还有红景天 度范围内均能表现较高的发芽率 。李宝群等 认 (Rhodiola schalinenisis)[10] 、滇重楼(Paris p olyphylla var. 为,野罂粟(Pap aver nudicaule) 种子最适发芽温度为 [11] [12] [28] yunnanensis) 、东北铁线莲(Clematis mandshurica) 、 20~25℃。田颖等 的研究发现,自然条件的变温能促 茗葱(Allium victorialis)[13]等。 进防风(Sap oshnikovia divaricata) 、糙叶败酱(Patrinia 种皮的机械阻碍以及种皮的不透水性,是某些种子 rup estris subsp. scabra) 、茜草(Rubia cordifolia) 、地榆 难以萌发的主要原因。豆科中的很多花卉种子,如蓝花 (Sanguisorba officinalis) 、风毛菊(Saussurea j ap onica) 、 棘豆(Oxytrop is coerulea) [14] 、歪头菜(Vicia unij uga) [15] 等 华北蓝盆花(Scabiosa tschiliensis) 、酢酱草(Oxalis 张 艳等:野生草本花卉种子萌发特性研究进展 ·69 · 等: corniculata) 、紫花地丁(Viola philipp ica) 、山野豌豆 吾(Ligularia fischeri)[49]等最适萌发温度均为25℃。 (Vicia amoena) 、缬草(Valeriana officinalis) 、耧斗菜 2.1.2 积温效应 对于积温的响应,已有的研究表明,种 (Aquilegia vulgaris) 、播娘蒿(Descurainia sophia) 、垂果 子大小和萌发速率之间存在着显著的负相关关系,即 [50-51] 南芥(Arabis p endula) 、细叶益母草(Leonurus sibiricus) 、 小种子比大种子萌发得快 。在萌发最低温度差别 狗娃花(Heterop appus hisp idus) 的萌发。何彦龙对黄帚 不大时,小种子因萌发所需的积温较低,萌发较大种子 橐吾(Ligularia virgaurea)种子的研究表明,温度和储藏 快。研究指出,不同植物种子萌发对温度的需求与其 [52] 时间对种子萌发率有显著影响,随着温度升高萌发率下 不同的生活史对策相关 。不休眠的种子在一系列温 [29] [53] [54] 降,变温18℃/28℃下黄帚橐吾种子萌发率为87.33% ; 度下的萌发与植物生态或地理分布相关 。张红香 5℃/ 15℃下黄帚橐吾种子萌发率最高,达95.33% [30] 。 的研究表明,生长在松嫩草原的草地风毛菊 [2] 青岛老鹳草种子适宜的发芽温度为20~25℃ 。短尾 (Saussurea glomertat) 种子萌发的最低温度为2℃。 [55] 铁线莲(Clematis brevicaudata) 的适宜发芽温度范围是 Trudgill 等 指出,相对于适应温暖环境的物种,适应 20~25℃,齿叶铁线莲(C. serratifolia)最适合的恒温温 低温环境的物种种子萌发需要更高的积温和更低的最 [56] 度为25℃;但在25℃/20℃变温条件下,这2 种铁线莲种 低温度。刘文等 以青藏高原东缘的菊科风毛菊属 子发芽率明显高于最适恒温条件下的发芽率;棉团铁 (Saussurea) 、火绒草属(Leontop odium) 、千里光属 [31] 线莲(C. hexap etala)种子的处理效果更为明显 。光萼 (Senecio)和香青属(Anaphalis)4 个属12 种植物为研究 女娄菜(Melandrium firmum)种子最适萌发温度范围在 对象,研究了种子萌发对不同温度的响应。研究结果 [32] 10~30℃ 。鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)种子在15~ 表明,种子萌发的最低温度与积温之间存在着显著的 [33] [34] [57-58] 30℃的变温下萌发率较高 。野罂粟 、纤毛鹅观草 负相关关系,这与前人的研究结果相一致 。 (Roegneria ciliaris)[35]种子在15℃/25℃变温下达到最佳 2.2 光照 萌发响应。丹参(Salvia miltiorrhiza)种子的最适萌发 具有正常活力的种子因光照条件限制而不萌发的 [36] 温度为20~25℃ 。紫花蝇子草(Silene karaczukuri)最 现象,称为光休眠。因光的存在而缩短或解除休眠的 适萌发温度为(15℃/20℃)~(20℃/25℃)[37] 。 种子为喜光性种子或需光性种子;因光的存在而延长 [23] 喜高温型发芽种子指在25℃以上时发芽率偏高, 或诱导休眠的种子为忌光性种子或需暗性种子 。光 [26] 低于此温度则明显递减的种子 。全缘蓝刺头 的需要可用干燥贮藏、冷冻、变温或化学处理解除,包 [38] [59] [60] (Echinop s integrifolius) 、白苞猩猩草(Euphorbia 括硝酸钾、激动素、赤霉素或硫脲的处理 。贺军民等 heterophylla)[39]种子最适萌发温度为25~30℃。千屈菜 通过研究发现,贯叶金丝桃(Hyp ericum p erforatum) 为 [40] (Lythrum salicaria)种子萌发的最适温度为30℃ 。黄 需光性种子,较弱光即可解除其需光性;赤霉素能促进 连花(Ly simachia davurica) 用400 mg/L 赤霉素浸种 其萌发,可打破需光性;乙烯利能促进其光下萌发,高 [41] [61] 24 h ,最佳的萌发温度为30℃ 。这类种子相对于其 浓度(200 mg/L)对其萌发有强烈抑制作用。谢忠清等 他类型的种子较少,一般跟地理分布有关。 认为,当温度为3~5℃时,无光照有利于野罂粟丸化种 [26] 喜低温型种子在低于25℃时,发芽率偏高 。甄 芽的萌发,当温度为15~20℃时,野罂粟丸化种芽萌发 [42] 占萱等 认为,野罂粟种子发育起点温度为2.8℃;最 均不受光照的影响,低于5℃,光照条件下野罂粟丸化 [43] 适温域12~ 18℃,高温上限32℃,王荷等 研究认为, 种芽基本不萌发。光萼女娄菜种子萌发对光照条件敏 [44] [62] 20℃最适合野罂粟种子萌发,常瑛等 的研究表明,野 感,完全黑暗条件抑制萌发 。光照处理试验表明,短 罂粟种子的最适发芽温度紫斑为18℃,白花为20℃,发 尾铁线莲、齿叶铁线莲、棉团铁线莲、褐毛铁线℃,就会对野罂粟种子起逆境抑制作 (Clematis fusca)4 种铁线莲种子萌发均需要一定的光照 [36] [45] [31] [39] 用。丹参 、青岛百合(Lilium tsingtauense) 、实葶葱 条件 。12 h 光暗交替有利于白苞猩猩草种子萌发 。 (Allium galanthum)[46]种子萌发的最适温度为20℃。川 2.3 水分 [6] 贝母种子最适萌发气温为10~ 15℃ 。北细辛的最适 发芽种子的水分供应可以影响发芽百分率和发芽 [7] [58] 萌发温度为15℃ 。 速度 。窄叶野豌豆(Vicia angustifolia) 、山野豌豆、歪 25℃适温型种子以25℃为最适温度,高于或低于 头菜以及箭筈豌豆(V. sativa)4 种野豌豆属植物种子的 [26] [47] 此温度时,发芽率均逐渐下降 。紫花地丁 、委陵菜 最终萌发率均随水势降低而降低,种群内种子个体萌 [48] [62] (Potentilla chinensis) 、高山鹅观草 (Roegneria 发基础水势存在变异 。最适温度时,高山鹅观草和 tschimganica)[35] 、秦艽(Gentiana macrophylla)[36] 、蹄叶橐 纤毛鹅观草种子随水分胁迫的加剧,芽长、根长和发芽 ·70 · 中国农学通报 [35] 率均呈下降趋势,且发芽率与渗透势呈显著负相关 。 于通风阴凉处5~7 天,然后将种子用3 倍量细沙拌匀, [36] [68] 丹参种子随水势降低萌发率下降 。种子在播种前浸 低温贮藏,保持湿度,防止干燥 。溪荪(Iris sanguinea) [69] [70] 泡对正常的发芽慢的、硬的和干燥的,或者有某些休眠 播种前宜低温处理后再用40℃温水浸种 。关正君等 条件的种子是有利的,可以加速发芽过程,然而,吸收 用赤霉素 、微波 、盐溶液处理翠雀(Delphinium [59] 水分的种子容易受伤害且更难播种 。 grandiflorum) 、华北耧斗菜(Aquilegia y abeana) 、紫花地 3 促进野生草本花卉种子发芽的方法 丁的种子,结果表明,40~60℃的温水处理可提高华北 3.1 机械破皮与酸侵蚀 耧斗菜发芽率;短期的浸种可提高紫花地丁种子的发 机械破皮与酸侵蚀适用于具有硬的或不透水种皮 芽率,最适浸种时间为3 h 。长白旱麦瓶草(Silene 的种子。用砂纸打磨、用锉刀锉种子,或用锤子砸等都 j enisseensis)播种前用60℃温水浸种40 min 后放入清 [63] [71] 是简单的机械破皮方法。燕玲等 研究了13 种野生 水浸泡20 min ,混入3 倍湿润细河沙即可播种 。20℃ 观赏植物种子的萌发特性,发现斑子麻黄(Ephedra 恒温温水浸种后,毛蕊铁线莲(Clematis lasiandra)种子 rhytidosp erma) 、 内 蒙 古 西 风 芹 (Seseliintra 的各项发芽指标最高,发芽率可达80.7%[72] 。实际生 mongolicum) 、贺兰山岩黄耆(Hedy sarum p etrovii) 的种 产中,羊草适宜用低温浸种20 天的方法,可有效提高 [73] 子经砂纸打磨处理后,萌发率可提高7~8 倍。魏玲玲 羊草种子发芽率 。 [32] 等 对光萼女娄菜种子萌发特性的研究表明,光萼女 3.3 层积 娄菜种子具有生理休眠特性,种皮划破处理可以显著 进行层积处理的种子发芽率高于未层积处理的种 [74] 提高种子萌发率。野生败酱草(Patrinia scabiosaefolia) 子,层积处理可打破种子休眠,促进成熟和萌发 。低 种子在驯化栽培中出苗极慢,发芽率低,在平整水泥地 温常使种子快速和均匀萌发,沙藏对软化种皮有益。 用木头或石头将种子研磨成两半,播种33 天后,碾烂 田颖等对野生花卉种子发芽试验的研究表明,石竹、狭 种子在原生地营养土中的发芽率可达96.7% ;室内 叶珍珠菜(Ly simachia p entap etala) 、风毛菊、阴行草 30℃恒温发芽试验,以未经过浸种的碾烂种子在垫有 (Siphonostegia chinensis) 、播娘蒿等需要经过低温后熟 浸湿纸的纸杯中发芽最好,发芽率为23%[64] 。 才能正常萌发,其中狭叶珍珠菜和风毛菊表现尤为明 酸侵蚀同样可以改变硬的或不渗透的种皮。杨俊 显,且贮藏或低温处理可提高狭叶珍珠菜、糙叶败酱和 [65] [28] [75] [76] 梅等 对金露梅 (Potentilla fruticosa) 、木香薷 紫花地丁的发芽整齐度 。黄卫红 、李洪贤等 对白 (Elsholtzia stauntoni) 、地 榆 、柳 兰 (Ep ilobium 藓的栽培技术进行了的系统阐述,表明白藓可进行通 angustifolium) 、蓝刺头(Echinop s sphaerocephalus) 、歪 过播种繁殖,种子用高锰酸钾浸泡20 min ,然后用清水 头菜、蓝花棘豆的种子进行了萌发试验,结果表明,蓝 浸泡20 min ,用3 倍细沙混合后晾晒于阴凉处,用60% 花棘豆、歪头菜需进行酸蚀处理才能发芽,针对野生花 湿沙层积,贮藏室温度在1~5℃,贮藏期间经常检查, 卉种子的不同特性,需采取不同的温度浸种处理、酸蚀 以防霉烂或干燥。经冷藏处理后种子发芽率95% 以 [15] 处理,才能提高野生花卉种子的发芽率。郑健等 发 上。经过低温沙藏层积处理后的华北乌头(Aconitum 现,浓硫酸处理能够提高歪头菜种子的发芽率,有效破 soongaricum var. angustius) 、牛扁(A. barbatum var. 除种子硬实;在15℃时,发芽率高达90% ,抗寒能力较 puberulum)和两色乌头(A. alboviolaceum) 的种子萌发 [77] 强;光照对歪头菜种子萌发具有一定的抑制作用;歪头 率显著提高,始萌发期也由原来的10天缩短为6 天 。 [78] 菜种子小,幼苗扎根不深,一般以3—6 月种植较好。 2012 年,刘凤霞等 对白藓种子出苗发芽试验的结果 [67] [68] 尹洪哲等 、刘娜等 对野火球(Trifolium lup inaster) 的 表明,在1~5℃条件下,采用沙藏法,种子与细河沙按1: 栽培技术及繁殖技术进行了研究,发现野火球种子硬 3 比例配比时,出苗率可达95% 以上。报春种子采收 实率高,播种前需用95%浓硫酸浸泡5 min ,直接播种 后须经过1个半月低温(0℃)处理才能萌发,播种苗一 发芽率达45% ,5~6 天即可发芽。 般3 年后才能开花。 3.2 水浸种 3.4 赤霉素处理 用水浸种可起到软化种皮、除去抑制物的作用。 赤霉素是重要的植物生长调节激素之一,通过信 蹄叶橐吾可采用种子繁殖,种子可作以下处理:入冬前 息传导对种子内部的生理变化做出反应,提高种子的 [79] 秋播;12 月初种子经清水浸泡2 h 后进行层积处理,翌 活力 ,对种子萌发具有一定的控制作用 。 [80] 年4 月初露地直播;12 月初种子经清水浸泡2 h 后放地 Hitchmough 等 对野生欧洲金线莲 (Trollius 窖冻藏,翌年4 月初露地直播;成熟种子晒干水分,置 eruop aeus)种子休眠及萌发特性进行了研究,综合考虑 张 艳等:野生草本花卉种子萌发特性研究进展 ·71 · 等: 成本及操作等因素,破除其休眠的最佳方法为0.01~

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